Общее и парциальные уравнения фотосинтеза. Фотосинтез. Значение фотосинтеза. Световая и Темновая фазы фотосинтеза Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:

6СО 2 + 6Н 2 О + Qсвета → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

Фотосинтез – процесс, при котором происходит поглощение электромагнитной энергии солнца хлорофиллом и вспомогательными пигментами и превращение её в химическую энергию, поглощение углекислого газа из атмосферы, восстановление его в органические соединения и возвращение кислорода в атмосферу.

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО 2 , Н 2 О) строятся различные органические соединения. В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С – О и Н – О возникают связи C – C и C – H, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким образом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет которых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Можно сказать, что практически вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый Дж. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Я. Ингенгауз, Ж. Сенебье, Т. Соссюр, Ж.Б. Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают С0 2 , из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, - это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева.

Фотосинтез включает как световые, так и темновые реакции. Был проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использованием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия энергии света. Можно привести следующие доказательства существования темновых реакций в процессе фотосинтеза:

1) фотосинтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Особенно резко зависимость фотосинтеза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света. По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется именно темновыми реакциями;

2) эффективность использования энергии света в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом освещении. При этом для более эффективного использования энергии света длительность темновых промежутков должна значительно превышать длительность световых.

Пигменты фотосинтеза

Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты - это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными.

Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины .

К группе хлорофиллов относят органические соединения, которые содержат 4 пиррольных кольца, соединённых атомами магния и имеющие зелёную окраску.

В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d - в красных водорослях.

Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий. Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М.С. Цвета (1872-1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа в чистом виде.

Хроматографический метод разделения веществ основан на их различной способности к адсорбции. Метод этот получил широкое применение. М.С. Цвет пропускал вытяжку из листа через стеклянную трубку, заполненную порошком - мелом или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компоненты смеси пигментов различались по степени адсорбируемости и передвигались с разной скоростью, в результате чего они концентрировались в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдельные части (зоны) и используя соответствующую систему растворителей, можно было выделить каждый пигмент. Оказалось, что листья высших растений содержат хлорофилл а и хлорофилл b, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл и др.). Хлорофиллы, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b - желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

Каротиноиды - это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротинойды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента - каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками. Каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются.

Фикобилины - красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Исследования показали, что красные водоросли и цианобактерий наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки.

Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикоэритрин - это окисленный фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой.

Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495- 565 нм, а фикоцианин - 550- 615 нм. Сравнение спектров поглощения фикобилинов со спектральным составом света, в котором проходит фотосинтез у цианобактерий и красных водорослей, показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления организмов в процессе эволюции к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация). Как известно, красные лучи, соответствующие основной линии поглощения хлорофилла, поглощаются, проходя через толщу воды. Наиболее глубоко проникают зеленые лучи, которые поглощаются не хлорофиллом, а фикобилинами.

Свойства хлорофилла

Все хлорофиллы являются магниевыми солями пиррола. В центре молекулы хлорофилла находятся магний и четыре пиррольных кольца, соединенные друг с другом метановыми мостиками.

По химическому строению хлорофиллы - сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты - хлорофиллина и двух остатков спиртов - фитола и метилового.

Важнейшей частью молекулы хлорофилла является центральное ядро. Оно состоит из четырех пиррольных пятичленных колец, соединенных между собой углеродными мостиками и образующих большое порфириновое ядро с атомами азота посередине, связанными с атомом магния. В молекуле хлорофилла есть дополнительное циклопентаноновое кольцо, которое содержит карбонильную, а также карбоксильную группы, связанные эфирной связью с метиловым спиртом. Наличие в порфириновом ядре конъюгированной по кругу системы десяти двойных связей и магния обусловливает характерный для хлорофилла зеленый цвет.

Хлорофилл в отличается от хлорофилла а только тем, что вместо метальной группы во втором пиррольном кольце имеет альдегидную группу СОН. Хлорофилла имеет сине-зеленую окраску, а хлорофилл в -- светло-зеленую. Адсорбируются они в разных слоях хроматограммы, что свидетельствует о разных химических и физических свойствах. По современным представлениям, биосинтез хлорофилла в идет через хлорофилл а.

Флуоресценция - это свойство многих тел под влиянием падающего света, в свою очередь, излучать свет: при этом длина волны излучаемого света обычно больше длины - волны возбуждающего света. Одним из важнейших свойств хлорофиллов является их ярко выраженная способность к флуоресценции, которая интенсивна в растворе и угнетена в хлорофилле, содержащемся в тканях листьев, в пластидах. Если смотреть на раствор хлорофилла в лучах света, проходящего через него, то он кажется изумрудно-зеленым, если же рассматривать его в лучах отраженного света, то он приобретает красную окраску - это явление флуоресценции.

Хлорофиллы различаются по спектрам поглощения, при этом у хлорофилла b по сравнению с хлорофиллом а полоса поглощения в красной области спектра несколько смещена в сторону коротковолновых лучей, а в сине-фиолетовой области максимум поглощения смещен в сторону длинноволновых (красных) лучей.

Органических (и неорганических) соединений.

Процесс фотосинтеза выражают суммарным уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О ® С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

На свету в зеленом растении из предельно окисленных веществ - диокси-да углерода и воды образуются органические вещества, и высво-бождается молекулярный кислород. В процессе фотосинтеза восстанавливаются не только СО 2 , но и нитраты или сульфаты, а энергия может быть направлена на различные эндэргонические процессы, в том числе на транспорт веществ.

Общее уравнение фотосинтеза может быть представлено в виде:

12 Н 2 О → 12 [Н 2 ] + 6 О 2 (световая реакция)

6 СО 2 + 12 [Н 2 ] → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О (темновая реакция)

6 СО 2 + 12 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6 Н 2 О + 6 О 2

или в расчете на 1 моль СО 2:

СО 2 + Н 2 О СН 2 О + О 2

Весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород происходит из СО 2 . Методами меченых атомов было получено, что Н 2 О в хлоропластах неоднородна и состоит из воды, поступающей из внешней среды и воды, образовавшейся в процессе фотосинтеза. В процессе фотосинтеза используются оба типа воды.

Доказательством образования О 2 в процессе фотосинтеза служат работы голландского микробиолога Ван Ниля, который изучал бактериальный фотосинтез, и пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации Н 2 О, а не разложении СО 2 . Способные к фотосинтетической ассимиляции СО 2 бактерии (кроме цианобактерий) используют в качестве восстановителей Н 2 S, Н 2 , СН 3 и другие, и не выделяют О 2 .

Такой тип фотосинтеза называется фоторедукцией:

СО 2 + Н 2 S → [СН 2 О] + Н 2 О + S 2 или

СО 2 + Н 2 А → [СН 2 О] + Н 2 О + 2А,

где Н 2 А - окисляет субстрат, донор водорода (у высших растений - это Н 2 О), а 2А - это О 2 . Тогда первичным фотохимическим актом в фотосинтезе растений должно быть разложение воды на окислитель [ОН] и восстановитель [Н]. [Н] восстанавливает СО 2 , а [ОН] участвует в реакциях освобождения О 2 и образования Н 2 О.

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений.

Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фо-тосинтетический аппарат, содержащий:

I) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать электромагнитное излучение определенных областей спектра и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и

2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии.

Прежде всего эторедокс-энергия, свя-занная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и про-тонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ H +), энергия фосфатных свя-зей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма , т.е. в конструктивном обмене.

Способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой писал великий русский физиолог К.А. Тимирязев .

Процесс фотосинтеза представляет собой очень сложную систему по про-странственной и временной организации. Использование высокоскоростных методов импульсного анализа позволили установить, что процесс фотосинте-за включает различные по скорости реакции - от 10 -15 с (в фемтосекундном интервале времени протекают процессы поглощения и миграции энергии) до 10 4 с (образование продуктов фотосинтеза). Фотосинтетический аппарат вклю-чает структуры с размерами от 10 -27 м 3 на низшем молекулярном уровне до 10 5 м 3 на уровне посевов.

Принципиальная схема фотосинтеза.

Весь сложный комплекс реакций, со-ставляющих процесс фотосинтеза, может быть представлен принципиальной схемой, в которой отображены основные стадии фотосинтеза и их сущность. В современной схеме фотосинтеза можно выделить четыре стадии, которые различаются по природе и скорости реакций, а также по значению и сущно-сти процессов, происходящих на каждой стадии:

I стадия - физическая. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами (П), запасания ее в виде энергии электрон-ного возбуждения (П*) и миграции в реакционный центр (РЦ). Все реакции чрезвычайно быстрые и протекают со скоростью 10 -15 - 10 -9 с. Первичные ре-акции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комп-лексах (ССК).

II стадия - фотохимическая. Реакции локализованы в реакционных цент-рах и протекают со скоростью 10 -9 с. На этой стадии фотосинтеза энергия элек-тронного возбуждения пигмента (П (РЦ)) реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потен-циалом передается на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделенными зарядами (П (РЦ) - А) содержит определенное количество энер-гии уже в химической форме. Окисленный пигмент П (РЦ) восстанавливает свою структуру за счет окисления донора (Д).

Происходящее в реакционном центре преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза, требу-ющее жестких условий структурной организации системы. В настоящее время молекулярные модели реакционных центров растений и бактерий в основном известны. Установлено их сходство по структурной организации, что свидетель-ствует о высокой степени консервативности первичных процессов фотосинтеза.

Образующиеся на фотохимической стадии первичные продукты (П * , А -) очень лабильны, и электрон может вернуться к окисленному пигменту П * (процесс рекомбинации) с бесполезной потерей энергии. Поэтому необходи-ма быстрая дальнейшая стабилизация образованных восстановленных продук-тов с высоким энергетическим потенциалом, что осуществляется на следу-ющей, III стадии фотосинтеза.

III стадия - реакции транспорта электронов. Цепь переносчиков с раз-личной величиной окислительно-восстановительного потенциала (Е n ) обра-зует так называемую электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). Редокс-компоненты ЭТЦ организованы в хлоропластах в виде трех основных функциональных ком-плексов - фотосистемы I (ФСI), фотосистемы II (ФСII), цитохром b 6 f -комп-лекса, что обеспечивает высокую скорость электронного потока и возмож-ность его регуляции. В результате работы ЭТЦ образуются высоковосстанов-ленные продукты: восстановленный ферредоксин (ФД восст) и НАДФН, а так-же богатые энергией молекулы АТФ, которые используются в темновых реак-циях восстановления СО 2 , составляющих IV стадию фотосинтеза.

IV стадия - «темновые» реакции поглощения и восстановления углекислоты. Реакции проходят с образованием углеводов, конечных продуктов фотосинте-за, в форме которых запасается солнечная энергия, поглощенная и преобразо-ванная в «световых» реакциях фотосинтеза. Скорость «темновых» энзиматических реакций - 10 -2 - 10 4 с.

Таким образом, весь ход фотосинтеза осуществляется при взаимодействии трех пото-ков - потока энергии, потока электронов и потока углерода. Сопряжение трех потоков требует четкой координации и регуляции составляющих их реакций.

Фотосинтез

Фотосинез – это процесс
трансформации
поглощенной организмом
энергии света в
химическую энергию
органических
(неорганических)
соединений.
Главная роль восстановление СО2 до
уровня углеводов с
использованием энергии
света.

Развитие учения о фотосинтезе

Климе́нт Арка́дьевич Тимиря́зев
(22 мая (3 июня) 1843, Петербург- 28
апреля 1920, Москва) Научные труды
Тимирязева, посвящены вопросу о
разложении атмосферной углекислоты
зелёными растениями под влиянием
солнечной энергии. Изучение состава и
оптических свойств зелёного пигмента
растений (хлорофилла), его генезиса,
физических и химических условий
разложения углекислоты, определение
составных частей солнечного луча,
принимающих участие в этом явлении,
изучение количественного отношения
между поглощенной энергией и
произведённой работой.

Джозеф Пристли (13 марта
1733-6 февраля 1804) -
британский священникдиссентер, естествоиспытатель,
философ, общественный деятель.
Вошёл в историю прежде всего
как выдающийся химик,
открывший кислород и
углекислый газ

Пьер Жозеф Пельтье - (22 марта 1788 - 19 июля
1842) - французский химик и фармацевт, один из
основателей химии алкалоидов.
В 1817 году, вместе с Жозеф Бьенеме Каванту, он
выделил зелёный пигмент из листьев растений, который
они назвали хлорофиллом.

Алексей Николаевич Бах
(5 (17) марта 1857 - 13 мая,
1946) - советский биохимик и
физиолог растений. Высказал
мысль о том, что ассимиляция СО2
при фотосинтезе является
сопряженным окислительновосстановительным процессом,
происходящим за счет водорода и
гидроксила воды, причем кислород
выделяется из воды через
промежуточные перекисные
соединения.

Общее уравнение фотосинтеза

6 СО2 + 12 Н2О
С6Н12О6 + 6 О2 + 6 Н2О

У высших растений фотосинтез осуществляется в
специализированных клетках органоидов листьев –
хлоропластах.
Хлоропласты – это округлые, или дискообразные
тельца длиной 1-10 мкм, толщиной до 3 мкм. Содержание
их в клетках от 20 до 100.
Химический состав (% на сухую массу):
Белок - 35-55
Липиды – 20-30
Углеводы – 10
РНК – 2-3
ДНК – до 0,5
Хлорофилл – 9
Каротиноиды – 4,5

Строение Хлоропласта

10. Происхождение хлоропластов

Виды формирования хлоропластов:
Деление
Почкование
Ядерный путь
темнота
ядро
инициальная
частица
свет
проламиллярное
тело
пропластида
хлоропласт
схема ядерного пути

11. Онтогенез хлоропластов

12.

Хлоропласты - зелёные пластиды, которые
встречаются в клетках растений и водорослей.
Ультраструктура хлоропласта:
1. наружняя мембрана
2. межмембранное
пространство
3. внутренняя мембрана
(1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламела)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. плстоглобула (капля жира)

13. Пигменты фотосинтезирующих растений

хлорофиллы
фикобилины
Фикобилины
каротиноиды
флавоноидные
пигменты

14. Хлорофиллы

Хлорофи́лл -
зелёный пигмент,
обусловливающий
окраску хлоропластов
растений в зелёный
цвет. По химическому
строению
хлорофиллы -
магниевые комплексы
различных
тетрапирролов.
Хлорофиллы имеют
порфириновое
строение.

15.

Хлорофиллы
Хлорофилл «а»
(сине-зеленые
бактерии)
Хлорофилл «c»
(бурые водоросли)
Хлорофилл «b»
(высшие растения,
зеленые, харовые
водоросли)
Хлорофилл «d»
(красные водоросли)

16. Фикобилины

Фикобилины – это
пигменты,
представляющие собой
вспомогательные
фотосинтетические
пигменты, которые могут
передавать энергию
поглощенных квантов
света на хлорофилл,
расширяя спектр действия
фотосинтеза.
Открытые тетрапиррольные
структуры.
Встречаются у водорослей.

17. Каротиноиды

Структурная формула

18.

Каротиноиды – это
жирорастворимые
пигменты желтого,
красного и оранжевого
цвета. Придают
окраску большинству
оранжевых овощей и
фруктов.

19. Группы каротиноидов:

Каротины - жёлтооранжевый пигмент,
непредельный углеводород
из группы каротиноидов.
Формула С40H56. Нерастворим
в воде, но растворяется в
органических растворителях.
Содержится в листьях всех растений, а также в
корне моркови, плодах шиповника и др. Является
провитамином витамина А.
2.
Ксантофиллы - растительный пигмент,
кристаллизуется в призматических кристаллах
жёлтого цвета.
1.

20. Флавоноидные пигменты

Флавоноиды -это группа
водорастворимых природных
фенольных соединений.
Представляют собой
гетероциклические
кислородсодержащие
соединения преимущественно
желтого, оранжевого, красного
цвета. Они принадлежат к
соединениям С6-С3-С6 ряда -
в их молекулах имеются два
бензольных ядра, соединенных
друг с другом трехуглеродным
фрагментом.
Структура флавонов

21. Флавоноидные пигменты:

Антоцианы - природные вещества, красящие растения;
относятся к гликозидам.
Флавоны и флавонолы. Играют роль поглотителей УФлучей тем самым предохраняют хлорофилл и цитоплазму
от разрушения.

22. Стадии фотосинтеза

световая
Осуществляется в
гранах хлоропластов.
Протекает при наличии
света Быстрые < 10 (-5)
сек
темновая
Осуществляется в
бесцветной белковой строме
хлоропластов.
Для протекания свет
необязателен
Медленные ~ 10 (-2) сек

23.

24.

25. Световая стадия фотосинтеза

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются
высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в
клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся
как восстановитель. В качестве побочного продукта
выделяется кислород.
Общее уравнение:
АДФ + Н3РО4 + Н2О + НАДФ
АТФ + НАДФН + 1/2О2

26.

Спектры поглощения
ФАР: 380 – 710 нм
Каротиноиды: 400550 нм главный
максимум: 480 нм
Хлорофиллы:
в красной области спектра
640-700 нм
в синей - 400-450 нм

27. Уровни возбуждения хлорофилла

1 уровень. Связан с переходом на более высокий
энергетический уровень электронов в системе
сопряжения двух связей
2 уровень. Связан с возбуждением неспаренных электронов
четырех атомов азота и кислорода в порфириновом
кольце.

28. Пигментные системы

Фотосистема I
Состоит из 200 молекул
хлорофилла «а»,50
молекул кароиноидов и 1
молекулы пигмента
(Р700)
Фотосистема II
Состоит из 200 молекул
хлорофилла «а670», 200
молекул хлорофилла «b» и
одной молекулы пигмента
(Р680)

29. Локализация электрон и протон транспортных реакций в тилакоидной мембране

30. Нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование (Z – схема, или схема Говинджи)

x
е
Фg е
Фф е
НАДФ
Пх
е
FeS
е
АДФ
Цит b6
е
II ФС
НАДФН
АТФ
е
I ФС
Цит f
е
е
Пц
е
Р680
hV
О2
е
Н2 О
Р700
hV
Фф – феофетин
Пx – пластохинон
FeS – железосерный белок
Цит b6 – цитохром
Пц – пластоционин
Фg – феродоксин
х – неизвестное прир.
соединение

31. Фотосинтетическое фосфорилирование

Фотосинтетическое фосфорилирование – это процесс
образования энергии АТФ и НАДФН при фотосинтезе с
использованием квантов света.
Виды:
нециклическое (Z-схема).Принимают участие две
пигментные системы.
циклическое. Принимает участие фотосистема I.
псевдоциклическое. Идет по типу нециклического, но не
наблюдается видимого выделения кислорода.

32. Циклическое фотосинтетическое фосфорилирование

е
АДФ
Фg
е
АТФ
Цитb6
е
e
Цитf
е
P700
hV
е
АДФ
АТФ
Цит b6 – цитохром
Фg – феродоксин

33. Циклический и нециклический транспорт электронов в хлоропластах

34.

Химизм фотосинтеза
Фотосинтез
осуществляется
путем
последовательного чередования двух фаз:
световой,
протекающей
с
большой
скоростью и не зависящей от температуры;
темновой, названной так потому, что для
происходящих в этой фазе реакций
световая энергия не требуется.

35. Темновая стадия фотосинтеза

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН
происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6).
Хотя свет не требуется для осуществления данного
процесса, он участвует в его регуляции.

36. С3-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный
пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:
Карбоксилирования РДФ.
Восстановления. Происходит восстановление 3-ФГК до
3-ФГА.
Регенерация акцептора РДФ. Осуществляются в серии
реакций взаимопревращений фосфорилируемых сахаров с
различным числом углеродных атомов (триоз, тетроз,
пентоз, гексоз, и т.д.)

37. Общее уравнение цикла Кальвина

Н2СО (Р)
С=О
НО-С-Н + * СО2
Н-С-ОН
Н2СО (Р)
РДФ
Н2*СО (Р)
2 НСОН
СООН
3-ФГК
Н2*СО (Р)
2НСОН
СОО (Р)
1,3-ФГК
Н2*СО (Р)
2НСОН
С=О
Н
3-ФГА
Н2*СО (Р)
2С=О
НСОН
3-ФДА
конденсация, или
полимеризация
Н
Н2СО (Р)
Н2СО (Р)
С=О
С=О
С=О
НСОН
НОСН
НОСН
НОСН
Н*СОН
НСОН
Н*СОН
НСОН
НСОН
НСОН
Н2СО (Р)
Н2СОН
Н2СО (Р)
1,6-дифосфат- фруктозо-6глюкоза-6фруктоза
фосфат
фосфат
Н
С=О
НСОН
НОСН
Н*СОН
НСОН
Н2СОН
глюкоза

38. С4-фотосинтез (путь Хэтча – Слэка – Карпилова)

Осуществляется у растений с двумя типами хлоропласта.
Акцептором СО2 помимо РДФ может быть трех
углеродное соединение – фосфоэнол ПВК (ФЕП)
C4 –путь был впервые обнаружен
у тропических злаков. В работах
Ю.С.Карпилова, М.Хэтча, К.Слэка с
использованием меченого углерода
было показано, что первыми
продуктами фотосинтеза у этих
растений являются органические
кислоты.

39.

40. Фотосинтез по типу толстянковых

Характерно для растений
суккуленотов.В ночное время
фиксируют углерод в
органические кислоты по
преимуществу в яблочные. Это
происходит под действием
ферментов
пируваткарбокислазы. Это
позволяет в течении дня
держать устьица закрытыми и
таким образом сокращать
транспирацию. Этот тип
получил название САМфотосинтез.

41. САМ фотосинтез

При CAM фотосинтезе происходит разделение
ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в
пространстве как у С4, а во времени. Ночью в
вакуолях клеток по аналогичному
вышеописанному механизму при открытых
устьицах накапливается малат, днём при
закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот
механизм позволяет максимально экономить
воду, однако уступает в эффективности и С4, и
С3.

42.

43.

Фотодыхание

44. Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

Фотосинтез
значительно
изменяется из-за
влияния на него
комплекса часто
взаимодействующих
внешних и внутренних
факторов.

45. Факторы, влияющие на фотосинтез

1.
Онтогенетическое
состояние растения.
Максимальная
интенсивность
фотосинтеза наблюдается
во время перехода
растений от вегетации в
репродуктивную фазу. У
стареющих листьев
интенсивность
фотосинтеза значительно
падает.

46. Факторы, влияющие на фотосинтез

2. Свет. В темноте фотосинтез не происходит, так как
образующийся при дыхании углекислый газ выделяется из
листьев; с увеличением интенсивности света достигается
компенсационная точка при которой поглощение
углекислого газа при фотосинтезе и ее освобождение при
дыхании уравновешивают друг друга.

47. Факторы, влияющие на фотосинтез

3. Спектральный
состав света.
Спектральный
состав солнечного
света испытывает
некоторые
изменения в
течении суток и в
течении года.

48. Факторы, влияющие на фотосинтез

4. СО2.
Является основным
субстратом фотосинтеза и от
его содержания зависит
интенсивность этого процесса.
В атмосфере содержится
0,03% по объему; увеличение
объема углекислого газа от 0,1
до 0,4% увеличивает
интенсивность фотосинтеза до
определенного предела, а
затем сменяется
углекислотным насыщением.

49. Факторы, влияющие на фотосинтез

5.Температура.
У растений умеренной
зоны оптимальная
температура для
фотосинтеза
является 20-25; у
тропических – 2035.

50. Факторы, влияющие на фотосинтез

6. Содержание воды.
Снижение обезвоженности тканей более чем на 20%
приводит к уменьшению интенсивности фотосинтеза и к
его дальнейшему прекращению, если потеря воды будет
более 50%.

51. Факторы, влияющие на фотосинтез

7. Микроэлементы.
Недостаток Fe
вызывает хлороз и
влияет на активность
ферментов. Mn
необходим для
освобождения
кислорода и для
усвоения углекислого
газа. Недостаток Cu и
Zn снижает фотосинтез
на 30%

52. Факторы, влияющие на фотосинтез

8.Загрязняющие
вещества и
химические
препараты.
Вызывают
снижение
фотосинтеза.
Наиболее
опасные
вещества: NO2,
SO2, взвешенные
частицы.

53. Суточный ход фотосинтеза

При умеренной дневной температуре и достаточной
влажности дневной ход фотосинтеза примерно
соответствует изменению интенсивности солнечной
инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом
солнца, достигает максимума в полуденные часы,
постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом
солнца. При повышенной температуре и уменьшении
влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние
часы.

54. Вывод

Таким образом фотосинтез – единственный процесс на
Земле, идущий в грандиозных масштабах, связанный с
превращением энергии солнечного света в энергию химических
связей. Эта энергия, запасенная зелеными растениями,
составляет основу для жизнедеятельности всех других
гетеротрофных организмов на Земле от бактерий до человека.

1. Дайте определения понятий.
Фотосинтез - процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Автотрофы - организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических.
Гетеротрофы - организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических путем фотосинтеза или хемосинтеза.
Миксотрофы - организмы, способные использовать различные источники углерода и энергии.

2. Заполните таблицу.

3. Заполните таблицу.

4. Объясните суть утверждения великого русского ученого К. А. Тимирязева: «Полено - это консерв солнечной энергии».
Полено – часть дерева, ткани его состоят из накопленных органических соединений (целлюлоза, сахара и др.), которые образовались в процессе фотосинтеза.

5. Напишите суммарное уравнение фотосинтеза. Не забудьте указать обязательные условия протекания реакций.

12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – миксотрофы.
Соответствие. Термин уточнен, так называют организмы со смешанными типом питания, которые способны использовать различные источники углерода и энергии.

13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.3.
По типу питания все живые организмы делятся на:
Автотрофы, синтезирующие органические вещества из неорганических.
Гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими веществами.
Миксотрофы со смешанным питанием.
Фотосинтез – процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов фототрофами.
Он делится на световую фазу (образуются молекулы воды и Н+, необходимые для темновой фазы, а также выделяется кислород) и темновую (образуется глюкоза). Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2. Он протекает на свету в присутствии хлорофилла. Так энергия света превращается в
энергию химических связей, а растения образуют для себя глюкозу и сахара.

Фотосинтез - это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света. В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл .

Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.

Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?

Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества - углекислый газ (CO 2) и вода (H 2 O). Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода - из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.

В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O 2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C 6 H 12 O 6).

Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.

Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.

На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая - темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для световой фазы , темновая фаза независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов хлоропласта , темновая - в строме хлоропласта.

В световую фазу связывания CO 2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в АТФ , использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*H 2 . Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.

Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода. Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:

H 2 O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*H 2 + ½O 2

Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.

Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*H 2 . Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO 2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*H 2 , и образуется глюкоза:

6CO 2 + 6НАДФ*H 2 →С 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).

Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу. Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO 2 . Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).

То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.